浙江湯浦水庫浮游植物分析

在我國水資源短缺和水環(huán)境惡化的嚴峻情勢下，河湖供水水質(zhì)退化，導致對水庫水源的依賴(lài);特別是我國東南沿海省市，水庫型水源地日益成為經(jīng)濟社會(huì )可持續發(fā)展的重要保障.然而近十幾年來(lái)我國水庫水質(zhì)呈顯著(zhù)下降趨勢，1/3重要供水水庫已呈富營(yíng)養化，藻類(lèi)水華事件頻發(fā)，不同程度破壞水庫生態(tài)系統，影響水源水質(zhì)，降低生態(tài)系統服務(wù)功能，危及飲水安全.

　　湯浦水庫位于浙江省紹興市與上虞市交界處，屬曹娥江支流小舜江流域，功能以供水為主，兼顧防洪;水庫控制流域集雨面積460 km2，水面面積14 km2，總庫容2.35億m3，多年平均供水27 820萬(wàn)m3，是虞紹平原區域性專(zhuān)用水源地，解決近400萬(wàn)人口的生活和生產(chǎn)用水. 2001年建成以來(lái)，因受上游污染源的脅迫，水庫呈富營(yíng)養化趨勢，多次出現浮游植物大量增殖現象，影響供水水質(zhì).

　　浮游植物的時(shí)空分布特征往往具一定規律性和周期性，溫帶湖泊的長(cháng)期研究表明，特定的優(yōu)勢種組合常在固定時(shí)段重復出現，這一過(guò)程通常又受水體物理、化學(xué)、水文和生物等因子調控.本研究對湯浦水庫浮游植物和水文水環(huán)境因子進(jìn)行周年的月度監測，利用偏冗余分析(partial redundancy analysis，Partial RDA)分解浮游植物群落時(shí)間和空間維度的方差，定量描述其時(shí)空相對重要性，進(jìn)一步利用冗余分析(redundancy analysis，RDA)探索浮游植物季節演替規律及其與水文和水環(huán)境因子的關(guān)系，以期為水庫生態(tài)系統的維護和水質(zhì)管理提供科學(xué)依據.

　　1 材料與方法

        1.1 采樣點(diǎn)設置

　　本研究在湯浦水庫設置6個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1)，從上游庫灣到下游壩前分別是S1(雙江溪)、S2(王化溪)、S3(托潭)、S4(庫中)、S5(宅陽(yáng))和S6(取水口). 2011年每月中旬進(jìn)行1次月度采樣.

　　圖 1 湯浦水庫采樣點(diǎn)示意

　　1.2 樣品采集與檢測方法

　　浮游植物樣品:定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)在水體表層呈“∞”字形來(lái)回拖動(dòng)約3~5 min撈取，4%福爾馬林固定，實(shí)驗室用10×40倍顯微鏡觀(guān)察，進(jìn)行種屬鑒定;定量樣品在水體表層0.5 m處采集2 L，用魯哥試劑(Lugol's)固定，帶回實(shí)驗室沉淀濃縮至30 mL，在顯微鏡下利用浮游生物計數框行格法進(jìn)行分類(lèi)計數，對于密度高不適合行格法計數的樣品采用視野計數法，對30~50個(gè)視野計數，使細胞數不少于300個(gè).

　　水質(zhì)理化樣品與浮游植物樣品同步采集，水溫(WT)、pH、溶解氧(DO)和電導率(EC)用便攜式水質(zhì)分析儀現場(chǎng)測定，透明度(SD)用塞式透明度盤(pán)現場(chǎng)測定，高錳酸鹽指數、總有機碳(TOC)、葉綠素a (Chla)、總氮(TN)、總磷(TP)、鐵(Fe)、錳(Mn)、氯化物(Cl-)、硫酸鹽(SO42-)、氨氮(NH4+-N)、硝酸鹽(NO3--N)、亞硝酸鹽氮(NO2--N)和磷酸鹽(PO43--P)的測定均參考文獻，水體全硅(SiO2)按照《GB/T 12149-2007工業(yè)循環(huán)冷卻水和鍋爐用水中硅的測定》中適用于天然水的氫氟酸轉化分光光度法測定.水體氮磷比(N:P)為摩爾比，月均水力滯留時(shí)間(HRT)等于水庫庫容量與出流量的比值，月降雨量(Precip)及以上水文和水環(huán)境因子數據由紹興市湯浦水庫有限公司提供.

　　1.3 數據處理與統計分析

　　環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數用SPSS 21.0進(jìn)行計算.浮游植物群落與環(huán)境因子間的關(guān)系用CANOCO 4.5分析;物種數據采用浮游植物密度數據，并經(jīng)平方根轉換，環(huán)境因子除pH外進(jìn)行lg (x+1)轉換[8];對浮游植物物種數據進(jìn)行DCA (detrended correspondence analysis)分析，排序軸最大梯度長(cháng)度為3.265，可選用基于線(xiàn)性模型的RDA分析.

　　通過(guò)RDA和Partial RDA分析可將物種數據矩陣的總方差分解成不同組分:基于采樣月份建立表征時(shí)間變化的虛擬變量T，基于采樣點(diǎn)建立表征空間變化的虛擬變量S;通過(guò)時(shí)間和空間共同約束下的RDA分析(S和T同為解釋變量)，剔除空間影響后時(shí)間約束下的Partial RDA分析(T為解釋變量以及S為協(xié)變量)，以及剔除時(shí)間影響后空間約束下的Partial RDA分析(S為解釋變量以及T為協(xié)變量)，可以將浮游植物物種數據的方差分解為時(shí)間變量獨立作用部分，空間變量獨立作用部分，時(shí)間和空間變量交互作用部分，以及未能解釋的部分.

　　進(jìn)行浮游植物和環(huán)境因子的RDA分析時(shí)，為避免環(huán)境因子間多元共線(xiàn)性的影響，需對環(huán)境因子進(jìn)行篩選.首先試探性將所有環(huán)境因子作為解釋變量納入RDA分析，查看其方差膨脹因子(variance inflation factor，VIF)大小，一般認為VIF>10時(shí)，因子間共線(xiàn)性明顯，需對環(huán)境因子縮減;本研究環(huán)境因子縮減原則為Pearson相關(guān)系數大于0.75(P < 0.01)的一對環(huán)境因子只保留其中1個(gè)，優(yōu)先保留過(guò)去研究表明對浮游植物群落有影響或直接影響的因子;縮減后的環(huán)境因子集重新納入RDA分析，用Forward selection程序中的人工選擇(Manual selection)篩選通過(guò)Monte Carlo檢驗(P < 0.01，n=999)的參數進(jìn)行分析和作圖.本研究最后入選RDA分的環(huán)境因子為HRT、EC、SiO2、WT、SO42-、DO、NO2--N、Precip、N:P和Mn，除WT的VIF為10.60外其余皆小于10.為了簡(jiǎn)化排序圖，只有超過(guò)15%方差能被排序軸解釋的物種入選作圖.為了便于排序圖解譯和分析，之前因存在共線(xiàn)性去除的(TN、TP、Chla、pH、TOC、高錳酸鹽指數和Cl-)以及未通過(guò)Monte Carlo檢驗的(SD、Fe、NO3--N、NH4+-N和PO43--P)共計12個(gè)環(huán)境因子作為被動(dòng)變量(passive variables)放入排序圖中.

　　2 結果與分析

       2.1 水文與水環(huán)境特征

　　湯浦水庫水文和水環(huán)境變量2011年均值和變化范圍見(jiàn)表 1.各變量Pearson相關(guān)系數矩陣見(jiàn)表 2(其中僅列舉至少有1個(gè)與其他變量的相關(guān)系數≥0.750的變量).其中，WT與除Fe外的其他因子顯著(zhù)相關(guān)，與高錳酸鹽指數相關(guān)性最高，二者峰值出現在8月(最高)和2月(最低);pH與高錳酸鹽指數、TOC和Chla顯著(zhù)正相關(guān)，三者最高值集中出現在5月、7月和8月，pH還與SiO2顯著(zhù)負相關(guān);除了WT和pH外，高錳酸鹽指數還與TOC和Chla呈顯著(zhù)正相關(guān);Cl-與電導率和SO42-顯著(zhù)正相關(guān)，三者在上半年明顯高于下半年;TN與NO3--N顯著(zhù)強相關(guān);TP與Fe顯著(zhù)正相關(guān)，與N:P顯著(zhù)負相關(guān).

　　表 1 湯浦水庫水文和水環(huán)境變量特征 　　

 1)*表示P < 0.05(雙尾檢驗);**表示P < 水平0.01(雙尾檢驗);相關(guān)系數≥0.750的值用黑體字顯示

　　表 2 湯浦水庫水文與水環(huán)境變量Pearson相關(guān)系數矩陣1)(n=72)

　　2.2 浮游植物群落特征

       2.2.1 種類(lèi)組成

　　2011年12次調查，在湯浦水庫共檢出浮游植物7門(mén)62屬115種，其中，綠藻門(mén)的種類(lèi)最多，48種，占總種數的41.7%;其次是硅藻門(mén)34種，占29.6%;藍藻門(mén)17種，占14.8%;甲藻門(mén)和裸藻門(mén)各5種，各占4.3%;隱藻門(mén)和金藻門(mén)各3種，各占2.6%.

　　2.2.2 優(yōu)勢種

　　設定月平均相對豐度大于10%的浮游植物為優(yōu)勢種，調查期間，湯浦水庫共有優(yōu)勢種13種，其中硅藻門(mén)優(yōu)勢種有5種，顆粒直鏈藻最窄變種(Melosira granulatavar. angustissima)在1月和2月形成優(yōu)勢，模糊直鏈藻(Melosira ambigua)在10~12月和1月形成優(yōu)勢，小環(huán)藻(Cyclotella sp.)在4月和6月形成優(yōu)勢，尖針桿藻(Synedra acus)在6月和7月形成優(yōu)勢，鏈狀彎殼藻(Achnanthidium catenatum)則在1~6月形成優(yōu)勢;藍藻門(mén)優(yōu)勢種為小席藻(Phormidium tenue)、小顫藻(Oscillatoria tenuis)、細小隱球藻(Aphanocapsa elachista)和鞘絲藻(Lyngbyasp.)，在4~8月和10月形成優(yōu)勢;綠藻門(mén)優(yōu)勢種為單生卵囊藻(Oocystis solitaria), 湖生卵囊藻(Oocystis lacustris)和彎曲柵藻(Scenedesmus arcuatus)，在8月和9月形成優(yōu)勢;隱藻門(mén)優(yōu)勢種為尖尾藍隱藻(Chroomonas acuta)，在9~12月、1和2月形成優(yōu)勢.從表 3可見(jiàn)，13種優(yōu)勢種百分比豐度合計占所有種類(lèi)的56%以上，最高達94%，浮游植物群落類(lèi)型按時(shí)間順序依次為硅-隱藻型(1和2月)，硅藻型(3月)，硅-藍藻型(4~6月)，藍-硅藻型(7月)，藍-綠藻型(8月)，綠-隱藻型(9月)，藍-隱-硅藻型(10月)和硅-隱藻型(11和12月).

　　　　　1)月度平均百分比豐度大于10%的值以黑體字顯示

　　表 3 浮游植物優(yōu)勢種月度平均百分比豐度1)/%

　　2.2.3 細胞密度和相對豐度

　　湯浦水庫浮游植物月均密度為0.59×106~20.88×106 cells·L-1，各采樣點(diǎn)表現出相似的時(shí)間變化(圖 2): 4月最高并顯著(zhù)高于其他月份(皆超過(guò)10×106 cells·L-1)，6月最低，在9~11月間略有回升.

　　圖 2 浮游植物細胞密度和相對豐度的時(shí)空變化

 　　從浮游植物相對豐度(圖 2)來(lái)看，湯浦水庫占主導地位的是硅藻門(mén)、藍藻門(mén)、綠藻門(mén)和隱藻門(mén)，其他3門(mén)(裸藻門(mén)、金藻門(mén)和甲藻門(mén))合計所占比例均 < 5%.與浮游植物密度類(lèi)似，各采樣點(diǎn)的浮游植物門(mén)類(lèi)組成具有較相似的時(shí)間變化:硅藻門(mén)在1~6月、11和12月占較高比例，相對豐度為44.4%~87.4%，僅處于水庫上游的雙江溪5月和王化溪11月低于50%;藍藻門(mén)在4~10月占較高比例，平均相對豐度為13.6%~58.9%;綠藻門(mén)在8月和9月占較高比例，平均相對豐度分別為51.8%和50.7%;隱藻門(mén)在1~2月和9~12月平均相對豐度為11.4%~25.3%.

　　2.3 浮游植物時(shí)空方差分解

　　時(shí)間變量和空間變量對浮游植物群落數據總方差解釋的貢獻有明顯的差別(圖 3):時(shí)間和空間變量共同作用的貢獻達74.8%，約為總方差的3/4，其中時(shí)間變量獨立作用的貢獻T占絕大部分達72.3%，空間變量獨立作用的貢獻S僅為2.5%，時(shí)間和空間變量交互作用部分的貢獻T∩S為0;時(shí)間和空間變量未能解釋的方差U占25.2%，約為總方差的1/4.

　　圖 3 時(shí)間變量和空間變量對浮游植物方差分解的貢獻

　　2.4 浮游植物月度RDA分析

　　以采樣月份作為虛擬變量對浮游植物進(jìn)行RDA分析，結果表明，第一典范軸和所有典范的Monte Carlo檢驗均呈極顯著(zhù)水平(P < 0.01)，其中，第1和第2排序軸分別解釋了浮游植物方差的22.1%和20.4%，所有典范軸累計貢獻達72.3%.采樣月份在排序圖中以點(diǎn)表示，其坐標為相同月份所有樣點(diǎn)得分在排序空間的質(zhì)心(Centroid)，月份間的距離指示其群落結構的相似程度，距離越近的月份其浮游植物群落越相似;圖 4可見(jiàn)時(shí)間變量在排序空間得到很好的分化，12個(gè)月較均勻地分散在4個(gè)象限，其中4、5和6月在第一象限，7、8和9月在第二象限，10、11、12和1月在第三象限，2和3月則在第四象限.物種在排序圖中以箭頭表示，箭頭指向該物種豐度變異最大的方向，箭頭越長(cháng)的物種對群落數據的變異貢獻越大;為避免過(guò)多物種箭頭的堆積影響排序解譯，只有前兩軸解釋超過(guò)15%方差的28種浮游植物(包括綠藻10種、硅藻8種、藍藻6種、甲藻2種，裸藻和隱藻各1種)入選作圖;物種箭頭最長(cháng)的10種藻依次是鏈狀彎殼藻、模糊直鏈藻、鞘絲藻、細小隱球藻、尖尾藍隱藻、小席藻、黏球藻(Gloeocapsa sp.)、極毛頂棘藻(Chodatella cilliata)、單生卵囊藻和柵藻(Scenedesmus sp.);所有藍藻(6種)和大部分綠藻(7種)分布于軸1的上半區域，尤其在第2象限形成比其他區域密集的聚群指向7月和8月，此外該區域還包含甲藻2種以及硅藻和裸藻各1種;硅藻除尖針桿藻外皆分布于軸1下半區域，此外該區域還包含綠藻3種以及隱藻1種，與軸1上半區相比，物種箭頭分布更為均勻.

　　箭頭代表物種，其中綠色箭頭為綠藻，藍色箭頭為藍藻，褐色箭頭為硅藻，黃色箭頭為甲藻，紫色箭頭為隱藻，橙色箭頭為裸藻;紅色實(shí)心三角形代表月份變量;物種按箭頭長(cháng)度依次如下: AchnCate:鏈狀彎殼藻;MeloAmbi:模糊直鏈藻;LyngSp.:鞘絲藻;AphaElac:細小隱球藻;ChroAcut:尖尾藍隱藻;PhorTenu:小席藻;GloeSp.:黏球藻;ChodCill:極毛頂棘藻;OocySoli:單生卵囊藻;ScenSp.:柵藻;PhorSp.:席藻;MicrPusi:微芒藻;AnkiAngu:狹形纖維藻;QuadChod:并聯(lián)藻;ChroSp.:色球藻;GlenSp.:薄甲藻;CyclSp.:小環(huán)藻;MeloGrAn:顆粒直鏈藻最窄變種;TetrMini:微小四角藻;StauSp.:角星鼓藻;CyclMene:梅尼小環(huán)藻;PeriSp.:擬多甲藻;MeloGASp:顆粒直鏈藻最窄變種螺旋變形;CrucApic:十字藻;AsteForm:美麗星桿藻;SyneAcus:尖針桿藻;TracVolv:旋轉囊裸藻;ChloVulg:小球藻;Jan: 1月;Feb: 2月;Mar: 3月;Apr: 4月;May: 5月;Jun: 6月;Jul: 7月;Aug: 8月;Sep: 9月;Otc: 10月;Nov: 11月;Dec: 12月

圖 4 浮游植物與月份作為虛擬變量的RDA排序

　　2.5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA分析

　　浮游植物與環(huán)境因子RDA分析結果表明(圖 5)，所篩選的10個(gè)環(huán)境因子共解釋59.4%的物種變化，第1和第2排序軸分別貢獻了22.1%和18.8%.紅色箭頭表示經(jīng)Monte Carlo置換檢驗對浮游植物群落結構變化影響顯著(zhù)的環(huán)境因子，箭頭長(cháng)度從大到小依次為HRT、SiO2、EC、WT、SO42-、DO、NO2--N、Precip、N:P和Mn，也相應代表了對浮游植物群落影響的重要程度;與軸1明顯正相關(guān)的有EC、SO42-和DO，明顯負相關(guān)的為HRT和NO2--N，其中HRT和EC箭頭明顯長(cháng)于其他環(huán)境因子，主導著(zhù)軸1方向物種的變化;與軸2明顯正相關(guān)的有WT和Precip，明顯負相關(guān)的有SiO2、N:P和Mn，其中SiO2和WT箭頭明顯長(cháng)于其他環(huán)境因子，主導著(zhù)軸2方向物種的變化.藍色箭頭代表了被篩選掉的被動(dòng)變量，它們不影響排序結果僅在排序完成后重新放到排序空間中，這些變量要不箭頭很短，要不方向和有顯著(zhù)影響的變量很一致;排序圖中除了TOC、pH、高錳酸鹽指數、Cl-、Chla和NO3--N的箭頭較長(cháng)外，其余被動(dòng)變量箭頭皆較短;其中高錳酸鹽指數和Chla與WT的方向相近，TOC、pH和TP與Precip的方向相近，NH4+-N和PO43--P方向一致位于DO與Precip之間，Fe和DO方向一致，Cl-與EC的方向相近，SD和Mn的方向相近.

　　紅色箭頭代表通Monte Carlo置換檢驗有顯著(zhù)影響的環(huán)境因子，藍色箭頭代表被篩選掉的被動(dòng)變量，黑色箭頭代表物種，物種縮寫(xiě)與圖 4相同

圖 5 浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序

　　3 討論

        3.1 浮游植物群落特征與季節演替

　　湯浦水庫于2010年5月和2011年4月均暴發(fā)以鏈狀彎殼藻和絲狀藍藻為主的藻類(lèi)水華，其中2010年的絲狀藍藻為湖泊假魚(yú)腥藻(Pseudanabaena limnetica)，2011年為小席藻;浮游植物細胞密度在4月達到極大值后迅速下降，6月達到全年的極小值，這與該月較高的降雨量有關(guān)，3次強降雨合計536mm，占全年的35%，盡管降雨帶來(lái)較高濃度的TN、TP、NO3--N和SiO2，但同時(shí)也帶入過(guò)多懸浮物導致水體SD降低，進(jìn)而影響浮游植物生長(cháng)和增殖.

　　從細胞密度和門(mén)類(lèi)的相對豐度來(lái)看，浮游植物有明顯的時(shí)間差異，而空間上6個(gè)采樣點(diǎn)間的差異卻相對不明顯.浮游植物時(shí)空變量的Partial RDA進(jìn)一步指出湯浦水庫浮游植物群落的樣點(diǎn)間變異僅占總變異2.5%，遠小于月份間的變異(占72.3%).這些結果一致表明浮游植物時(shí)間異質(zhì)性大，空間異質(zhì)性小，浮游植物在水庫表層的分布較為均質(zhì)，沿水流方向縱向梯度變化并不明顯，對水質(zhì)參數進(jìn)行聚類(lèi)分析發(fā)現S1和S2為一類(lèi)，S3、S4、S5和S6為一類(lèi)，兩類(lèi)間距離也不大，這些現象往往與水庫吞吐流特征和水動(dòng)力過(guò)程有關(guān)，湯浦水庫作為支流蓄水水庫(tributary reservoir)月均水力滯留時(shí)間超過(guò)120d，河流區和過(guò)渡區較小或不明顯，水庫各方面屬性與湖泊更為相似.對于這類(lèi)型水庫，時(shí)間尺度上增加采樣頻率比空間尺度上增加采樣點(diǎn)數更有利于探索浮游植物的演替規律;對湯浦水庫而言，后續研究則可減少部分水庫縱向采樣點(diǎn)，或根據實(shí)際情況合并某些采樣點(diǎn).

　　浮游植物優(yōu)勢種劃分和月度RDA結果一致地提取了主導周年演替的重要物種: 13個(gè)優(yōu)勢種在月度RDA排序圖中出現了10個(gè)，而排序圖中對群落變異貢獻最大的10種浮游植物有7種是優(yōu)勢種，造成二者差異的僅僅是出現頻率和百分比豐度較低的優(yōu)勢種(小顫藻、湖生卵囊藻和彎曲柵藻)，以及RDA中重要性靠后的種類(lèi)(黏球藻、極毛頂棘藻和柵藻).比較而言，月度RDA能更直觀(guān)呈現浮游植物物種與月度變量的關(guān)系，優(yōu)勢種月均豐度分析則有助于排序圖的解譯.二者結果表明，鏈狀彎殼藻、模糊直鏈藻和尖針桿藻等硅藻分別在全年除8、9月的其他10個(gè)月內占較高比例，鞘絲藻、細小隱球藻和小席藻等藍藻分別在4~8月和10月的6個(gè)月內占較高比例，尖尾藍隱藻在1、2月和9~12月的6個(gè)月內占較高比例，卵囊藻(Oocystissp.)和柵藻僅在8、9月占較高比例.在排序空間中，時(shí)間上相鄰的月份往往距離更相近，如果將水溫最低的1、2和3月視為冬季，水溫最高的7、8和9月視為夏季，排序圖從第一到第四象限沿逆時(shí)針?lè )较虺尸F出春-夏-秋-冬明顯的季節演替，其中春季由硅藻和藍藻占優(yōu)勢，夏季由藍藻和綠藻占優(yōu)勢，秋季和冬季則由硅藻和隱藻占優(yōu)勢.

　　3.2 浮游植物演替的影響因子分析

　　不作任何篩選而利用所有環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序，前兩軸能解釋42.0%的物種變異，這僅僅比本研究采用的排序高1.1%，這進(jìn)一步說(shuō)明本研究采用的篩選合理有效，所篩選的環(huán)境因子集在RDA中既有效地去除因子間的共線(xiàn)性又能較大程度提取物種變異信息.

　　浮游植物和環(huán)境因子的RDA結果表明HRT是對湯浦水庫浮游植物影響最大的環(huán)境因子，HRT平均為195 d，從春季的5月(123 d)到秋季的10月(226 d)有一個(gè)逐漸上升的過(guò)程.在排序圖中，HRT和NO2--N幾乎重疊與軸1呈正相關(guān)，并與SO42-、DO、EC、Cl-、TN、NO3--N、Fe、NH4+-N和PO43--P負相關(guān)，這與環(huán)境因子間相關(guān)分析的結果一致，在數值上EC、Cl-和SO42-從春季到秋季則表現出明顯的下降過(guò)程.電導率EC常用于間接推測水體離子成分的總濃度[5]，從量濃度和因子間相關(guān)性可知，本研究中SO42-、Cl-和NO3-對其貢獻大，NH4+、PO43-和NO2-的貢獻較小;幾乎所有離子(僅NO2-除外)連同EC隨HRT減少而增大，也即加大水體交換率可提高水體離子濃度. HRT的增加往往有利于強化水庫的反硝化作用，尤其在水體攪動(dòng)減少導致DO下降的情況下，可增加氮的去除，使水體NO3--N和TN濃度下降，NO2--N作為反硝化過(guò)程中間產(chǎn)物在一定條件下可能導致積累而與HRT呈正相關(guān).從排序中可見(jiàn)(圖 5)，與HRT正相關(guān)的重要種類(lèi)為尖尾藍隱藻和模糊直鏈藻，二者適應靜止或流動(dòng)緩慢的水體;而與HRT負相關(guān)的重要種類(lèi)為鏈狀彎殼藻和小席藻，二者共同在春季占優(yōu)勢，并在4月形成密度較高的水華，不同地區鏈狀彎殼藻水華案例研究表明該種適應較高強度的水體擾動(dòng)，水體動(dòng)力學(xué)過(guò)程是水華發(fā)生和持續的重要影響因素.已有眾多研究表明水力滯留時(shí)間是水庫最關(guān)鍵的水文水動(dòng)力學(xué)參數之一，其長(cháng)短與水庫的水動(dòng)力學(xué)、化學(xué)與生物過(guò)程直接關(guān)聯(lián)，對浮游植物生物量、生產(chǎn)力和群落組成有重大影響.尤其與溫帶地區浮游植物演替多受溫度和光照影響相比，低緯度的熱帶及亞熱帶地區更易受徑流的季節或年際變化及其帶來(lái)的營(yíng)養鹽供應變化以及季節性短期的水體穩定性的影響.總而言之，湯浦水庫浮游植物群落沿軸1方向上的變化由HRT及其驅動(dòng)的水庫離子濃度變化和反硝化過(guò)程共同主導，并主要體現了浮游植物春季和秋季的變化.

　　重要性緊隨HRT之后的環(huán)境因子是水體總硅SiO2和WT.其中SiO2連同N:P、Mn與軸2呈負相關(guān)，代表水體營(yíng)養元素與微量元素對浮游植物的影響;WT則連同降雨P(guān)recip與軸2呈正相關(guān)，代表氣象條件對浮游植物的影響.和浙江省很多水庫相似，湯浦水庫氮含量較高磷含量較低，TN (平均為1.92 mg·L-1)指標接近劣Ⅴ類(lèi)水，TP (平均為0.02 mg·L-1)指標為Ⅰ類(lèi)水，N:P均值為254，最低為76，為顯著(zhù)的磷限制水體，磷的輸入或添加往往能促進(jìn)該類(lèi)水體浮游植物生物量的增長(cháng)，相關(guān)分析也表明湯浦水庫浮游植物生物量Chla與PO43--P (r=0.595，P < 0.01)和TP (r=0.586，P < 0.01)呈顯著(zhù)正相關(guān). RDA結果則表明單獨的某種氮或磷營(yíng)養成分對浮游植物群落演替貢獻不大，SiO2和N:P才是重要的控制因子;排序圖中硅藻與藍藻、綠藻有明顯區別，硅藻基本對應高SiO2、高N:P和低WT，而大部分藍藻和綠藻則恰恰相反.長(cháng)期的種類(lèi)特異性分析表明硅藻和藍藻對環(huán)境因子的生長(cháng)響應有巨大差別;藍藻成為優(yōu)勢通常與氮的耗竭尤其形成低N:P緊密相關(guān);硅藻生長(cháng)則因需要攝取大量硅用于細胞壁合成，導致硅在特定時(shí)空的耗竭和補充成為硅藻水華生消和種類(lèi)演替的重要因素，而且大多數硅藻的最適生長(cháng)溫度往往低于藍藻;從冬季到夏季，湯浦水庫水體N:P和SiO2有明顯的下降過(guò)程，WT則顯著(zhù)上升，浮游植物群落類(lèi)型依次經(jīng)歷了硅藻-隱藻型、硅藻-藍藻型和藍藻-綠藻型的轉變.總而言之，湯浦水庫浮游植物群落沿軸2方向上硅藻、隱藻和藍藻、綠藻間的演替主要由SiO2、WT和N:P驅動(dòng)，并主要體現了浮游植物冬季和夏季的變化.

　　浮游植物的演替是多種環(huán)境因子在時(shí)空上綜合作用的結果，總體來(lái)說(shuō)，HRT、SiO2、WT和N:P是湯浦水庫浮游植物演替關(guān)鍵影響因子.寧波橫山水庫浮游植物優(yōu)勢種及其季節變化和湯浦水庫有很高的一致性，楊亮杰等的研究表明，WT是該水庫硅藻和藍藻間演替的主因.朱廣偉等對太湖流域以硅藻生物量占優(yōu)的中營(yíng)養飲用水源水庫長(cháng)達5年的研究表明，硅藻優(yōu)勢屬為針桿藻、曲殼藻、小環(huán)藻和直鏈藻，與本研究基本一致，其中針桿藻常能形成水華造成危害，而本研究的水華硅藻則為彎殼藻;該研究進(jìn)一步指出硅藻生物量受氣溫、降雨、水位和營(yíng)養鹽供給的影響.降雨帶來(lái)的地表徑流通常含大量營(yíng)養物質(zhì)，湯浦水庫6月的大量降雨明顯導致表層水體SiO2陡然上升，但全年來(lái)看二者卻呈顯著(zhù)負相關(guān)，尤其在低降雨量月份SiO2仍保持較高濃度，因此可推測外源硅元素的輸入可對水體SiO2產(chǎn)生影響，但內源硅元素釋放起更重要作用.湯浦水庫在春末夏初到秋末冬初期間存在明顯季節分層，其余時(shí)段水體混合較為均勻，與本研究中SiO2較高濃度月份重合，這進(jìn)一步說(shuō)明水體混合有助于底層硅元素帶到水體表層.全湖實(shí)驗表明，選擇性底層取水可影響水體分層，使硅藻超過(guò)藍藻成為優(yōu)勢的時(shí)間得到延長(cháng).因此水庫季節性分層對浮游植物演替有重要的影響，湯浦水庫后續研究工作已設置分層采樣來(lái)進(jìn)一步探討這個(gè)問(wèn)題.

　　4 結論

　　(1) 調查期間共檢出浮游植物7門(mén)62屬115種，種類(lèi)組成以綠藻為主，硅藻其次;浮游植物細胞密度4月最高，為20.88×106 cells·L-1，并形成以鏈狀彎殼藻和小席藻為優(yōu)勢的水華，6月最低，為0.59×106 cells·L-1，強降雨則是該月浮游植物密度顯著(zhù)下降的原因.

　　(2) Partial RDA表明浮游植物群落月份間變異占總變異72.3%，遠大于僅占2.5%的樣點(diǎn)間變異;結合浮游植物細胞密度和相對豐度的時(shí)空變化可知，湯浦水庫浮游植物的時(shí)間異質(zhì)性大，空間異質(zhì)性小，符合支流蓄水水庫特征.

　　(3) 優(yōu)勢種分析和浮游植物月度RDA表明，硅藻全年優(yōu)勢最明顯，其次是藍藻和隱藻，再次是綠藻，其中春季由硅藻和藍藻占優(yōu)勢，夏季由藍藻和綠藻占優(yōu)勢，秋季和冬季則由硅藻和隱藻占優(yōu)勢.

　　(4) 浮游植物和環(huán)境因子的RDA表明，HRT及其驅動(dòng)的水庫離子濃度變化和反硝化過(guò)程是主導春季和秋季水體擾動(dòng)耐受和敏感種類(lèi)間演變，以及春季水華形成的關(guān)鍵因子;SiO2、WT和N:P則是主導冬季和夏季，硅藻、隱藻和藍藻、綠藻間演變的關(guān)鍵因子.